你有没有听说过：一种植物离不开它的寄生虫，失去了虫的寄生，植物就将无法传粉和结实，永远消失在地球上。你有没有听说过：全由这种植物哺育的昆虫，似乎非常懂得“知恩图报”，大部分的雌虫专为这一种植物传粉效力，而它自己却怀着满腹的虫卵死去。本文就向你介绍这样一对动、植物——薜荔榕小蜂与薜荔，它们“合则皆旺，分则皆亡”的共生关系，以及这一发现的历程。

几十年的困惑

1991年9月，我的一篇题为《薜荔榕小蜂与薜荔的共生关系》的文章在我国的一级学术刊物——《生态学报》发表了，也揭开了我国这一领域研究的序幕。这篇文章提出了三个新的发现：首次发现了一种在我国大陆分布的昆虫——薜荔榕小蜂，并弄清了它的生活史；首次发现了植物界同一个花序中雄花在雌花开过半年以后才开放的这种最长间隔期的例子；首次发现了我国动植物之间相互关系的最高形式。

说起来这已是困惑了几十年的老问题了，早在20世纪60年代，我就被国外的“无花果是由一种小蜂传粉的”报道所吸引，因为历来我国的学者都只能说明无花果并非无花而结果，至于隐头花序中那么多的花是风媒传粉还是虫媒传粉谁都不知道。我曾为此进行了长期的寻找无花果小蜂的工作，不论出差到何处，不论什么季节，只要看到树上有无花果便想法拿来剖开，仔细寻找，但是十几年的努力全落空了——根本找不到传粉的无花果小蜂。

1983年，我带领学生到西天目山野外实习，一位同学好奇地从薜荔树上采下一个名为“鬼馒头”的果实掰开一看，里面全是枯黄色的颗粒，还有许多小虫在爬行，这位同学吓了一跳，怕虫子爬到身上，马上把它甩到路边。见此情景，我不禁想起多年寻找而未遇的困惑：无花果和薜荔是同科（桑科）同属（榕属）都有隐头花序，今天这位同学是否歪打正着，解开我心头多年的谜团呢？于是，我赶紧把这个果实拣起来，回去观察。后来的事实证明这次拣到的不只是一个果实，还是一个15万元的科研项目，怎叫人不万分欣喜呢？

黄虫、黑虫是两种虫吗？

回到驻地，重新打开这个果实又使在场的人吃了一惊：当初枯黄色的颗粒上面又铺了一层黑色的小虫，每个颗粒上都有一个小洞，黑虫就是从洞里爬出来的，还有一种黄色的小虫混杂其间。我取下几个颗粒，放在解剖镜（体视显微镜）下，准备拍照，有些颗粒上蹲着黄色的小虫，估计还未完全爬出来，于是请一位同学监视着虫的动态，一旦黄虫爬出来了，就可以拍下它们的全貌。紧接着他又叫起来：“里面还有一只黑的！”现在回过头去看，这个发现实在值得兴奋。因为黄色颗粒里绝对装不下两只虫，那么黄虫为何爬在上面，尾巴却留在洞内呢？这分明是一对正在交尾的同种昆虫，黑色有翅的是雌虫，黄色无翅的是雄虫，同种昆虫体态差异判若两种，要是未见它们交尾谁敢肯定它们是同种？这种昆虫的“二态现象”被证实了，难道不值得庆幸吗！

最后，浙江农业大学徐教授在中山大学的帮助下鉴定出它的科学名称是薜荔榕小蜂，全世界通用的拉丁学名是Blastophaga pumilae。

黑色有翅的雌性榕小蜂交尾以后怀着300～500颗受精卵大腹便便地往外爬，在爬出花序的路途中必然要穿过靠近花序口部的雄花集中区，于是，身上便沾满了花粉飞向当时正在开花的新一代的幼花，准备前去产卵。

雌花、雄花、瘿花都有花的功能吗？

按照动物的本能，交配后满腹怀卵的雌虫总是急切地寻找它的产卵场所。在新一代的幼花序中薜荔的雌花已经有了分化，有一种特化的雌花称为“瘿花”，也叫短花柱花，它的花柱很短与雌蜂产卵器的长度相当，雌蜂把一颗颗卵通过短短的花柱送到子房内，这些卵孵化出的幼虫占据了瘿花的子房，植物像哺育自己的胚胎一样源源不断地向它提供营养物质，被这些幼虫寄生的薜荔植株只有这种特化的雌花（瘿花）和雄花不再结实，它整年的光合作用产物几乎全花在培育几十万只小蜂上面了。在这里，植物为小蜂作出了巨大的奉献，那么薜荔自身繁殖所需的种子又从何来呢？有一些薜荔植株是雌性的，它的隐头花序中只有结实的雌花，这些花的花柱很长，也叫长花柱花，当小蜂钻进这样的花序后，由于产卵器太短，无法通过柱头向子房产卵，它在寻找瘿花的过程中，把身上的花粉全搽到了长长的花柱上，实际上进行了充分的传粉作用，使雌花序中5000余朵雌花都得到了花粉，“误入”雌花花序的薜荔榕小蜂出色地完成了传粉任务，也耗尽了体力，满腹怀卵而死在花序内。它们没有按照生物的本能完成其生活史，而是充当了植物的信使，对于这些小蜂来说是以生命为代价对植物的繁荣兴旺作出了巨大的奉献。

看似无偿却有偿

现在我们再来回顾一下，为什么说这两种生物之间的关系是生物界中的最高形式？平时我们稍不注意饮食卫生，就可能吃下蛔虫卵，闹蛔虫病，人和蛔虫间的寄生和被寄生的关系就此形成，这同牛吃草、狼吃羊的捕食关系有相似之处，都是一方得利，另一方受害。当犀牛与它背上的鸟、根瘤菌与豆科植物、构成地衣的藻类和菌类在一起时，便形成了另一种互相有利的生存模式——共栖和共生，要是把它们分开，那么各方仍然能活下去，至少不会丧命。薜荔与榕小蜂之间的关系是更高一层的种间关系，它们不单从对方那里得到好处，还必须为对方作出巨大的奉献，要是把两者分开，那么谁也活不下去，都将绝种，为什么这样说呢？

一株雄性薜荔的营养物质除了少量用在培育雄花产生花粉外，大量的却用在培育几十万只榕小蜂上了，也就是说薜荔向原来属于雌性的瘿花输送的营养，不是用在自身的繁育上，却被寄生的榕小蜂所汲取，看来是一种无谓的牺牲、无偿的奉献；其实不然，当雄株抚育出来的大量雌小蜂为它传粉的时候，它就得到了充分的回报，没有其他的昆虫可以代替这一工作。每年春季大量的雌小蜂争先恐后地去“自杀”——钻入雌花序，只传粉不产卵。对小蜂家族来说似乎也是一种无谓的牺牲、无偿的奉献；其实也不然，由于它的传粉雌花序中结出了大量的种子，当这些种子若干年后长成了大树，榕小蜂的后代何愁找不到更多的栖息与繁育场所呢！我们曾见到雌花序的口部有32只小蜂争先恐后地向里钻，结果造成了交通阻塞的情况。如此积极地去自杀，不是为了自身或当代群体的利益，而是几十年以后的后代才能从它们当前的行为中获利。榕小蜂好像是有远大抱负的一类昆虫，为了后代它们不顾一切竟相送死的场面真有些赴汤滔火在所不辞的感觉。昆虫是没有意识的，这种群体的自杀也许是植物的雌花序以气味引导的结果，但是年复一年的这种行为的效果却是和有意识、有理想的我们人类相一致的，也是对当前一些人不顾子孙后代的生存，滥砍滥伐、过度捕捞、偷偷排污等等缺乏社会责任感的行为的一种无声的谴责。

对于这样的一种现象，我们可以毫不夸张地说：榕—蜂双方以生命（小蜂的生命）和鲜血（榕树供应小蜂的营养物相当于它自身的血液）为代价支持对方发展，对方兴旺了反过来又为本种族的持续发展提供了保证。自然界多么富有哲理的辨证逻辑关系在这里得到了充分的展示。

动、植物协同进化的绝好典型

榕小蜂的化石发现在侏罗纪，榕属植物的隐头花序则在白垩纪早期被子植物最早的化石中也已经出现，隐头花序的花序轴把众多的幼嫩花朵包起来得到了保护，不致被当时已经很发达的甲虫咬噬，因而是这条进化路线中的一个飞跃，同时带来一个问题就是必须有昆虫为它传粉，榕树才能繁衍下去，可见榕—蜂之间的联系在1.3亿年前即已建立，这段漫长的历史与人类300万年的历史相比，相当于一个30多岁的人和一个刚满周岁的婴儿而已，在这进化的历程中它们不断地相互协调，由自然选择不断淘汰不利于种族繁衍的变异，发生了一系列重大的变化。例如：由对抗性的寄生—反寄生关系，转变为互利共生关系；由雌雄同株进化为雌雄异株；由雄花分散在四周到集中在花序口部；雌花由既能结实又能抚育幼虫的低级分化到分化出专供小蜂栖息的瘿花；在小蜂方面，雄峰由于一辈子都在密闭的、黑暗的花序内生活，它的翅、眼和步行足退化了；体色褪淡了；雌蜂则产生了扁扁的头部（它把触角的基结往头的前方一搁，便成了削尖的脑袋），可以不费力气地往花序里钻；它们之间由非专一性的共生，进化为一对一的专一性共生，今天世界上有700种榕树，就有相同数量的榕小蜂。榕—蜂共生体系是研究协同进化的极其丰富的宝库。协同进化是生命科学中十大优先发展的领域之一，在我国对它们的研究只能说刚刚开始，还有大量的工作等待着人们去做。■

作者简介

马炜梁，华东师范大学生命科学学院教授，从事植物分类、生态学的研究和教学工作。曾任上海植物学会副理事长，中国植物学会理事，教育部“高师教改”指导委员会生物学科组组长等。获得过曾宪梓高等师范院校教师奖一等奖，上海市首届高教十大精英等奖项并享受国务院的政府特殊津贴。