自达尔文1859年发表《物种起源》一书以来，“进化”已逐渐成为生物学文献中出现频率最高的词汇之一。随着科学界对生物进化现象的认识逐渐深入，人们对达尔文进化论的理解也在不断深化和提高。从魏斯曼等人提出“新达尔文主义”，到摩尔根等人以“粒子遗传”替代“融合遗传”的概念以及费希尔、霍尔丹和赖特等人创立群体遗传学，达尔文进化论中“物竞天择，适者生存”的概念一直在修正和完善之中。更为重要的是，杜布占斯基将群体遗传学理论与实验生物学方法用于进化研究，创立了综合进化论学派；迈尔、辛普森及斯特宾斯等人相继从不同生物类群研究出发，发展和完善了现代综合进化论的理论框架，使其成为当代进化理论的主流学说；木村资生等人提出的“中性进化”学说则以分子变异速率为突破点，强调中性突变和遗传漂变是分子水平生物进化的主要机制，这些都为现代进化生物学的蓬勃发展开辟了道路。

达尔文进化论在过去一百五十年间走过了曲折的发展之路。如同任何一门科学理论一样，它必须经受不同时期科学家们的质疑和检验。与许多科学理论所不同的是，进化论从创立伊始就接受了来自科学领域之外的一次又一次挑战。今天，人们对进化论的兴趣依然有增无减，同时对进化生物学也提出了更高的要求，即进化研究不仅应当能够解释各种复杂的生命现象，重建不同生物的自然历史，而且还应具有一定预测能力和应用潜力。藉纪念达尔文诞辰200周年和《物种起源》出版150周年之际，回顾达尔文进化论的科学本质与贡献，将有助于我们全面了解该领域的科学理论与知识，并用于指导21世纪的生命科学研究。

进化论的科学本质

总的来说，达尔文进化论从本质上改变了我们对地球生命现象的理解。它围绕生物多样性的起源与发展，引导人们探索各种生物之间的亲缘关系（或称进化谱系）。例如，从孩提时代起，人们就对各种各样复杂的生命现象与过程充满好奇，有关我们人类自身——地球生物中的一员也是疑问连连：人类究竟何时又是如何在地球上出现的？不同人种或不同人群之间关系如何？人类与其他生物（如细菌）在进化上有何关联？如此等等。进化论为我们提供了科学的解释。

然而，学术界对达尔文进化论的理论体系和科学本质的讨论一直争议颇多，持续至今。值得一提的是，有“20世纪达尔文”之誉的恩斯特·迈尔在长达80年的跨世纪研究生涯中，除发表了有关动物进化方面的重要论著外，还特别厘清了达尔文进化论的逻辑架构，将其划分为五个既可分割又有联系的组成部分，即物种可变理论、共同祖先理论、渐变理论、物种增殖理论以及自然选择理论。其中，自然选择理论占据了最为重要的地位，堪称进化论的灵魂。迈尔杰出的生物学哲学思想为我们全面掌握进化论的理论体系提供了一种有效的途径。

在达尔文进化论中，具有有益性状的生物存在差异的繁殖优势被称为自然选择，因为是自然来“选择”提高生物生存与繁殖能力的性状。如果生物的突变性状降低其生存与繁殖能力的话，自然选择就会减少这些性状在生物群体中的扩散。事实上，人工选择也是一种类似的过程，但在这种情况下是人而不是自然环境使生物交配以选择理想的性状。最常见的例子莫过于农牧业和园艺栽培，它们都是通过人工选择方式来获得人们所需的家畜品系和园艺植物品种的。

达尔文进化论为进化生物学研究提供了比较分析途径，它基于以下原理：现存生物在结构复杂性及与之相关的功能完善程度上的差异是进化过程中不同进化单位的不同变异速率和程度所致；倘若各进化分支的进化速率相同（恒定），各类群之间相关性状的差异程度就是该性状分异时间（进化时间）的函数，因而可以作为衡量类群之间亲缘关系的尺度；从连续地层中发现属于同一类群的化石类型在相关器官或性状上若呈渐变序列，则可据此推断这些化石所代表类群的进化历史。

迄今为止，支持进化论的证据层出不穷。从中华龙鸟化石的发现到酵母实验进化的分析，寻找可填补进化缺失环节的关键证据以及确定不同生物类群进化速率的工作不胜枚举。近年来，比较突出的例子有加拿大北部“大淡水鱼”化石的发现。科学家们首先根据上述进化比较原理和已有化石分析预测出浅水鱼类向陆地过渡阶段的大致时间，随后将目光投向加拿大北部努维特地区的埃尔斯米尔岛，那里有大约三千七百万年前的沉积岩。通过四年的艰苦努力，科学家们终于从岛上岩层中发掘出命名为“Tiktaalik”（因纽特人的语言中意为“大淡水鱼”）的生物化石，它既具有许多鱼类特征（如鳃、鳞片和鳍等），又具有早期四足动物的典型特征，它有简单的肺，鳍包含骨骼，可形成类似于有肢动物的肢体，用来移动和支撑躯体，适应离水生活。“大淡水鱼”的发现具有很高的科学研究价值，它证实了科学家们基于进化论的预测。反过来，对于进化论预测的证实也提高了达尔文理论的可信度。这一重大发现再次说明，每一门科学理论本质上都要具备对尚未观察到的自然事件或现象作出预测的能力。

有关自然选择的另一个非常经典的例子是科学家们对特立尼达岛阿立波河中的虹鳉鱼所进行的观察与实验。按照进化理论，不同时间尺度上的自然选择可能产生全然不同的进化效应。在仅仅几个世代的时间周期内，生物个体就有可能产生小规模的变异，这一过程可称之为微进化。科学家们发现，生活在阿立波河中的虹鳉鱼无论是其幼体还是成体均遭受较大鱼类的捕食，但生活在河流上游小溪中的虹鳉鱼只有其幼体才会被较小鱼类捕食，因而长期的进化过程导致河流中的虹鳉鱼个体较小（更易于躲避捕食者），而溪流中的虹鳉鱼则个体较大（不易被较小的鱼类捕食）。在实验进化生物学研究中，科学家们将河流中的虹鳉鱼置于原来没有虹鳉鱼种群的溪流，发现它们仅仅在二十代后就进化出了溪流中虹鳉鱼的特性。

毋庸讳言，在科学上，人们不能绝对肯定地证明某种理论或某种解释是完美无缺的，或者说是终结性的。然而，迄今为止，许多科学解释已经被人们反复检验，不断增添的新观察结果或新的实验分析很难对它们作出重大的变更。换言之，科学界已广泛接受这些解释，它们是以观察自然世界获得的证据为基础的。进化理论就是其中一个突出的代表。从这一点出发，我们可以明确地将从科学上补充和完善进化论与从宗教上反对进化论的所谓证据区分开来。

进化论的科学贡献

达尔文进化论对人类社会的主要贡献包括两个方面：思想贡献和科学贡献。首先，达尔文是一个伟大的思想家，他将宗教从自然科学领域中驱逐出去。在达尔文之前，“神创论”占据了绝对的统治地位，大多数人相信世界是由上帝有目的地设计和创造的，因而协调有序、完善美妙、永恒不变。达尔文进化论则展示出另一幅景象：既没有预定目的也没有预先设计，变幻无穷而又充满竞争。正因为如此，进化论作为神创论的对立面一出现就给科学界乃至整个人类社会带来了一场暴风骤雨式的思想革命，它瓦解了传统的思想观念，使人们认识到自然界是变化和发展的产物。从这个意义上讲，进化论导致了人类自然观的巨大转变，不愧为人类文明史上的一件大事。

然而，即使在生物学界内部，进化论也不能为一些现代生物学家所接受，他们认为进化论并不完全符合现代科学理论的标准（如生物进化过程不能在实验室重复）。随着进化研究的深入，生物学中的进化概念已逐渐扩大到广义演化概念，从孤立的个体和物种进化研究发展到对复杂生物系统中相互作用与联系的协同进化研究。进化思想已渗透到生物学及众多的相关学科领域，如同迈尔所言：“进化论是生物学中最大的统一理论”。杜布占斯基则认为“如果不按照进化思想思考问题，生物学的一切将无法理解”，真是一语中的！

值得指出的是，进化论除了对生命科学研究具有重要意义外，还为整个自然科学的发展提供了新的认识论。传统认识模式本质上是还原论，即复杂性是简单性的叠加，而复杂过程可视为简单过程的特例。基于此，科学研究强调“分解”和“还原”，即将复杂过程逐级分解为相对简单的、小的组成单元或因果链上的片断，然后将这些单元或片段叠加起来。这种模式导致了自然科学各分支学科之间的“隔离”。更为严重的是，研究复杂系统和复杂过程的生物学逐渐沦为物理学和化学的附属学科。

达尔文进化论揭示了生命进化历史从简单到复杂的规律，而物理学和化学在1969年普里高京提出“耗散结构”理论（因其荣获1977年诺贝尔化学奖）后才真正接受了进化（演化）概念，认为自然界的基本过程是不可逆的、随机的，非生命系统也有类似生物进化的、从混沌到有序的演化行为。如今，演化已成为整个自然科学的核心概念和普遍规律，正如普里高京所言：“无论向哪里看去，我们发现的都是演化”。可以毫不夸张地说，进化论使物理学与生物学实现了基本理论原则的统一。■

作者简介
钟扬，男，西藏大学植物学长江特聘教授、复旦大学进化生物学研究中心主任。主要研究领域为分子进化和生物信息学。

（责编 李瑄）