就像刘德华的一首歌里所唱的那样：“地球自转一次是一天，地球公转一次是一年”，地球的自转和公转产生了地球上的昼夜交替、四季变化和五带（热带、南北温带和南北寒带）的区分。同样，生物体内的生理活动和外在行为也表现出同样的周期节律特征。

默默无闻的昆虫也不例外，它们的许多行为活动也都表现出相应的节律性，如趋光性、体色变化、迁移、取食、孵化、羽化、交配、产卵等。

行为节律

目前，人们已经研究过多种昆虫的羽化（昆虫由若虫或蛹，经过蜕皮，变化为成虫的过程）节律，其中研究最为详细的是果蝇。果蝇的羽化节律周期约为24小时，其羽化节律是内源性的，也是果蝇生存的重要因素。果蝇羽化时间都在破晓后不久，因为羽化后一段时间里，果蝇有脱水的危险，所以它的生物钟就调整到使它总是在成活机会最大（湿度最大）的时候羽化。如果果蝇的各个发育阶段全部置于连续光照和恒温条件下，羽化的昼夜节律也并未改变，相继成熟的蛹仍在黎明时羽化。如果使果蝇的生活周期完全处于黑暗之中，一天中各钟点羽化的成虫数目大致相等。但若用光短暂地照一下，即使只有1/2 000秒的光照也会使其羽化表现出节律性。

我们把在白昼活动的昆虫称为日出性或昼出性昆虫；夜间活动的昆虫称为夜出性昆虫；还有一些只在弱光下如黎明时、黄昏时活动的，则称弱光性昆虫。日出性昆虫有蜻蜓、虎甲、步甲等，都是同它们的捕食对象的日出性有关的；蝶类都同它们乐于寻找花的开放有关。绝大多数的蛾类是夜出性的，取食、交配、生殖都在夜间。蚊子是弱光下活动的。

昆虫的活动节律是一种内源性节律。有的昆虫一天只出现一个活动高峰，如夜间活动美洲大蠊，在暗期开始后的几小时内活动最为活跃，而在暗期的其余时间及光期则较为平静。据观察，在暗期开始前该虫的活动就有渐增的趋势，而不是暗期的启动直接促进其活动。有关果蝇飞行节律的研究表明，其飞行活动集中在光期结束前的3小时，而且一旦光期结束其飞行活动就会立即停止。弓背蚁雄蚁的活动高峰在光期开始时，而在其他时间它几乎不活动。其活动频率在光照开始前就有所增加，也表明了该虫的活动机制与其前一天经受的光周期有关。

有的昆虫每24小时出现2个或3个活动高峰，如地中海斑螟的雌虫在日落前后飞行最为活跃，而雄虫则在日落后及日出前两小时出现两个飞行高峰。

交尾节律受内源性生物钟控制的现象已在部分昆虫中得到证实，果蝇在光期和暗期时照比为12:12下表现出交尾节律，该节律受生物钟基因调控，而且雌虫在其中起着主导性作用。虽然如此，昆虫的交尾行为从某种程度上也会受光周期影响。例如，墨西哥按实蝇在傍晚和早夜交尾，逆转光周期后其交尾时间会转移到光期后期。科研人员发现，有的蚁类在光期开始飞行时求偶，有的如弓背蚁、阿根廷臭蚁等求偶行为分别出现在光期结束时（日落前）、光期后半期、光期前期（黎明）。它们在恒定条件下都表现出内源性的飞行节律。此外，光照、温度、时间在求偶行为中都起着作用。

昆虫的取食也有一定的节律。蟑螂多选择在晚上取食，美洲大蠊在暗期的早期至中期取食，表现出内源的昼夜节律。家蟋的成虫、若虫都具有取食节律。该虫在光期早期极少取食，但在12小时的光期中，第8至第10个小时取食量聚增，之后减少取食直至暗期开始。蚊类及其他吸血性昆虫的研究相对较为复杂。

行为节律虽然是一种内源性节律，但它还是会受到外界环境条件的干扰，如光周期、温度、湿度、光照强度以及昆虫自身的年龄、繁殖阶段等。

生物钟机制

昆虫的行为节律是一种由生物钟控制的内源性节律。生物钟是指生物由于长期受地球自转和公转引起的昼夜及季节变化的影响，发展起来能适应这些环境周期变化的时间节律。目前生物钟的研究主要聚集于生物钟基因水平的研究。多细胞生物的生物钟基因可以分为核心钟基因、钟控基因和钟相关基因。

蟑螂是科学家早期研究昆虫生物钟的主要对象。研究表明，蟑螂的活动规律周期与平时所说的一天近似。蟑螂生物钟位于食管下方的咽下神经节中，是一群位于神经节侧面、腹面的能分泌和调节激素的侧神经分泌细胞，它们有计时的作用，指挥着蟑螂的活动和休息。

蟑螂除了咽下神经节的生物钟外，还有更重要的“主钟 ”在摆动计时，这种“主钟 ”就是神经纤维轴突末端与其他神经联接处的神经突触，它分泌的激素控制着一般“生物钟”，称为“子钟 ”。科学家认为，“子钟 ”指示着蟑螂的日常活动；“主钟 ”则是在“子钟 ”发生偏差或者停摆时才发挥作用。

果蝇的生活非常有规律，清晨和黄昏是它们活动的高峰期，此时果蝇忙于觅食和交配。科学家研究发现，人体内只有一个生物钟，果蝇体内则有两个生物钟，一个控制果蝇在早晨的活动，另一个控制傍晚的活动。

黑腹果蝇是研究昼夜生物钟的一个优秀模式生物，它的主钟由位于脑部的两簇神经元组成，已确认的主要钟基因有period、timeless等。果蝇生物钟节律的起博点是一种“转录－翻译－抑转录”机构构成的反馈环路。在哺乳动物中，与果蝇大多数已知昼夜节律基因相应的一些基因都是保守的。

滞育是昆虫度过不良环境条件的一种重要行为，通过识别周围环境，昆虫可调节自身内分泌机制，进而决定其是否进入滞育。

家蚕是研究温度对动物昼夜节律影响的模式生物，家蚕的滞育是一种非常典型的对环境温度和光的主动适应机制。家蚕亲代胚胎发生期，特别是器官形成期开始的环境刺激（高温、长光照等），影响子代蚕卵形成阶段的蛹期咽下神经节促使其分泌滞育激素，使蚕卵具备滞育特性，而蚕卵是否进入滞育，则取决于产下后的温度。家蚕的生物钟研究主要集中在滞育调控方面。

生物中只有那些能在生理和行为上适应环境生物节律的才能保存下来，它和地球物理周期的近似性是自然选择的结果。不同物种的生物钟基因随着千万年的进化，基因结构具有明显的遗传保守性。

生物节律是生命科学目前研究热点领域，在后基因组时代其研究更加活跃。起源于昆虫的昼夜节律等光感知型生物钟的研究在细胞分离和再生、癌症诊断和治疗、毒品成瘾和戒毒、农业生产等方面已经有重要意义。

科研人员发现，昆虫的生物钟可以用来使它们在一天的特定时间对农药更具易感性。利用这项特征，能够降低防治虫害的成本，提高农业的有效性。从昆虫起步，生物钟研究在医学领域也得到空前的发展，时间医学、时间药理学、时间治疗学和时间护理学等分支科学，都是时间生物学在临床实践上的应用。■　　　　　　　　　　　　　　　　　

（责编 桑新华）